DESARROLLO EMBRIONARIO

El organismo viviente se desarrolla a partir de una célula primitiva, o sea el ovocito fecundado. Esta célula, siguiendo una serie gradual y progresiva de trasformaciones, termina por formar un enorme conjunto de células que se ordenan de una manera determinada y se disponen en forma de laminas que representan los tejidos embrionarios y en los cuales se forman grupos celulares que vana representar los sistemas de tejidos que formaran los órganos.

Tejidos embrionarios: en un embrión de unas 6 semanas se puede distinguir el epitelio germinal, que va a formar las glándulas de reproducción, del epitelio somático destinado a formar todas las partes restantes del organismo. El epitelio germinal forma un pliegue genital en la pared dorsal del embrión, y entre la decima y undécima semana se desarrolla y forma los órganos reproductores llamados gónadas. Las gónadas femeninas se denominan ovarios y, las masculinas, testículos.

Durante la vida fetal y en la infancia estos órganos permanecen relativamente inactivos, pero su desarrollo se efectúa más o menos igual que las otras estructuras del cuerpo, solo que no producen células germinales funcionarias o gametos. En la pubertad los ovarios y los testículos alcanzan su máximo desarrollo y producen células germinales funcionales.

Células germinales: los ovocitos se derivan del epitelio germinal del ovario. Cada ovocito se rodea de una capa celular que crece gradualmente hasta formar el folículo ovárico o de Graaf. Cada folículo maduro abomba la superficie del ovario, se rompe y expulsa el ovulo contenido en su interior. La salida del ovocito se denomina ovulación; en general, tiene lugar mas o menos a la mitad del ciclo menstrual, y es probable que los ovarios se alteren cada mes para liberar un ovocito.

Los espermatozoides provienen, por división celular, de las células epiteliales que revisten los túbulos del testículo. Se les distinguen tres partes

Maduración de las células germinales: es el proceso por medio del cual el ovocito y el espermatozoide se preparan para la fecundación. Durante el proceso de formación de los ovocitos funcionales, a partir del epitelio germinal del ovario, el número de cromosomas en cada ovocito se reduce a la mitad de su número original. Las células humanas (ovogonias) tienen 48 cromosomas (23 pares de cromosomas ordinarios o autosomas y un par de cromosomas sexuales, designados generalmente como cromosomas X). Cada ovocito maduro posee un miembro de cada par de cromosomas (23 cromosomas ordinarios y un cromosoma X).

Las divisiones celulares, que reducen el número de cromosomas, empiezan antes de la ovulación, formándose entonces el primer cuerpo polar; pero la reducción no se completa y no hay formación de segundo cuerpo polar si el ovocito no se ha fecundado. Los espermatozoides tienen 24 cromosomas, un miembro de cada par. La maduración de los espermatozoides se efectúa antes de que se desprendan de las paredes de los túbulos seminíferos. 

 



Esquema que muestra la maduración de las células reproductoras. Este proceso comprende la meiosis y la mitosis. A, espermatozoides; B, ovocitos. En A, cada una de las cuatro células es un espermatozoide funcional. En B, solo un ovocito es funcional; los otros tres generalmente desaparecen. Se observa el espermatocito y el ovocito con dos pares de autosomas (en negro) y un par de cromosomas sexuales (en blanco). En el ovocito los dos cromosomas sexuales son iguales. En los espermatocitos los dos cromosomas sexuales no son iguales, o sea los cromosomas X y Y. por lo tanto, en A, hay dos clases de espermatozoides: (c) y (d) contiene un cromosoma X; asi como (a) y (b) contienen un cromosoma Y.

 

Fecundación: este término se aplica a la impregnación del ovocito por el espermatozoide, y a la fusión o conjugación de sus núcleos. El líquido espermático contiene una enzima llamada hialuronidasa que es esencial para desprender el cumulus oophorus o proligerus del ovocito, para que pueda penetrar el espermatozoide. Desde el ovario, el ovocito desciende y progresa a lo largo de la tuba ovárica, y los espermatozoides ascienden por el útero y llegan a la tuba. Tan pronto como la cabeza del espermatozoide penetra en el ovocito (ahora recibe el nombre de óvulo), la cola se desprende y la cabeza adquiere forma de núcleo. El núcleo de ambas ovogonias se mueven  y se ponen en contacto en el centro del óvulo (conjugación) para formar el primer núcleo de segmentación llamado núcleo del cigoto. La célula resultante es un embrión unicelular (cigoto) que contiene el número completo de cromosomas, o sea 48 (24 pares). Los cromosomas contienen genes. Un factor, o gen es la parte de cromatina que trasmite los caracteres de los ascendientes a los descendientes. Por lo tanto, la mitad de los genes que determinan los caracteres hereditarios, y que se encuentran en los cromosomas, corresponden a cada uno de los progenitores.

Esquema que explica como se efectúa la fecundación. A, espermatozoide humano visto de frente y de perfil. B, espermatozoide penetrando el ovocito. C, núcleo espermático en el interior del óvulo mostrando los cromosomas. D, el núcleo espermático se acerca al núcleo del óvulo. E, los dos núcleos se conjugan y se completa la fecundación. F, la primera división celular embrionaria, que al completarse, formara un embrión de dos células.

Herencia: es un fenómeno biológico por el cual se trasmiten a los hijos los caracteres potenciales de los padres. Así como las células germinales, al fecundarse, les esta encomendada la función de estimular el trabajo formativo de un nuevo ser, así también a los genes les corresponde la transmisión de los caracteres hereditarios. Los genes de esto cromosomas pueden ser de igual o diferente constitución, o sea que cada uno de los cromosomas puede llevar un gen del color de ojos, de color de cabellos, etc. Los genes pueden ser dominantes, cuando a través de las generaciones persisten los caracteres de uno de los progenitores; o recesivos cuando los caracteres ocultos en la primera generación aparecen en la segunda.

Segmentación y formación de las hojas germinativas: una vez efectuada la fecundación, comienza el desarrollo del huevo, o sea, su división celular. A medida que el huevo se divide y subdivide sus células se hacen cada vez más numerosas y diminutas. A estas células se llaman blastómeros; generalmente la célula única (huevo) se segmenta en dos, después en cuatro, en ocho, etc. Los primeros blastómeros forman una masa esférica compuesta de muchas células, a la cual se da el nombre de mórula, ya que tiene aspecto de una mora. A medida que se aumenta el número de blastómeros, se forma en el interior de la mórula una cavidad llena de líquido, que separa casi completamente la capa celular periférica, de las células internas; quedando así formada la blástula, llamada también blastocisto. La pared celular del blastocisto recibe el nombre de blastodermo. El cuerpo del embrión se forma a expensas de las células internas, en tanto que el epitelio que lo envuelve se forma a expensas de la capa celular externa o periférica. Las células del blastómero se multiplican activamente y se disponen en laminas, la exterior se llama hoja germinativa externa o ectodermo, y la interior es la hoja germinativa interna llamada endodermo. Al embrión en esta fase, en la que queda formando por dos capas celulares, se le denomina gástrula. Entre el ectodermo y el endodermo se forma el mesodermo. Este se separa en dos capas, la somática o parietal, situada cerca del ectodermo; y la esplácnica o visceral, situada cerca del mesodermo. A estas tres hojas germinativas se les llama también tejidos primitivos o embrionarios. El ectodermo y el mesodermo somático forman la somatopleura, a partir de la cual se desarrollaran las estructuras parietales del cuerpo. El endodermo y el mesodermo esplácnico forman la esplacnopleura, que dará origen a las vísceras. Entre las dos hojas del mesodermo se encuentra una cavidad, el celoma, que forma la cavidad del cuerpo y de la cual se originan las cavidades, pleural y pericárdica. Al desarrollo de las hojas germinativas, para transformarse en los tejidos específicos, se le denomina histogénesis. De esta forma las hojas germinativas constituyen los órganos primitivos que formaran el cuerpo embrionario.

Esquema que muestra los estadios iniciales del desarrollo embrionario. A, embrión unicelular. B, embrión bicelular. C, embrión tetracelular. D, mórula. E, empieza la formación del blastocisto. F, blastocisto bien desarrollado formado por una esfera hueca de células trofoblasticas y una masa interna de células llamadas blastómeros 

Histogénesis: los tejidos derivados de las hojas germinativas son los siguientes:

• Ectodermo: epidermis y sus derivados (pelos, uñas, etc.); epitelio de la mucosa bucal, cavidad nasal, el ano, etc.; todos los tejidos del sistema nervioso que no tienen carácter conjuntivo.
• Mesodermo: tejidos musculares, conjuntivos y de sostén, tejidos de los vasos sanguíneos, epitelios de los órganos genitourinarios.
• Endodermo: epitelio del tubo digestivo y vías respiratorias, a excepción de partes de origen ectodérmico ya mencionadas.

A partir de las hojas mesodérmicas primitivas se forma el mesénquima, que es un tejido que consta de células ramificadas, estrelladas, unidas por sus prolongaciones, de modo que el conjunto forma una red cuyos espacios están llenos de líquido. A expensas del mesénquima se forman gradualmente los tejidos de los vasos sanguíneos y linfáticos, así como todos los tejidos de sostén del organismo.

Esquema del corte de un embrión que muestra la primera fase de la formación de los tejidos. A, disco embrionario con las células dispuestas en estratos. B, C, dos esquemas de cortes de embrión que muestran grados mas avanzados en la formación de tejidos. El ectodermo esta en negro; el endodermo esta representado por células; el mesodermo, con sus dos hojas, se han marcado a cuadros. 1, ectodermo. 2, mesodermo. 3, mesodermo visceral. 4, endodermo. 5, futura cavidad del cuerpo. 6,  blastocele. 7, tubo neural. 8, notocordio.

Formación de los órganos: los órganos se forman a medida que los tejidos se van diferenciando; ello se debe, en gran parte, a las fuerzas formativas o potencias que poseen las distintas células que componen el embrión, así como la formación de pliegues o bolsas celómicas; este proceso se denomina organogénesis. A medida que crece el embrión, los esbozos embrionarios aumentan de tamaño y en poco tiempo adquieren su forma característica. El tubo digestivo se forma a partir del la hoja germinativa interna (esplacnopleura); conforme crece el cuerpo del embrión, se forman dos senos que por alargamiento constituyen un tubo. En determinadas regiones la pared del tubo sufre evaginaciones que dan origen al hígado, al páncreas y a los órganos del aparato respiratorio. El tubo neural proviene del ectodermo y da origen al cerebro, la medula espinal, los ganglios y los nervios. La cuerda vertebral del embrión, se desarrolla entre en tubo digestivo y el tubo neural, y después es sustituida por la columna vertebral.

Esquema de un fragmento de embrión humano de unas 2 semanas de edad. A, aorta. C, celoma. CN, conducto central del tubo neural. IM, intestino medio. ME, mesodermo esplácnico. MS, mesodermo somático. N, notocordio. PN, pared del tubo neural. SM, somita mesoblástica o miotomo.

Implantación: durante los primeros estadios del período de segmentación, el huevo desciende a lo largo de la tuba ovárica hasta llegar al útero. Alrededor del octavo o decimo día, después de la fecundación, se adhiere y penetra a la mucosa uterina, quedando incluido en el seno de la masa conjuntiva; a esta fase se le llama nidación o implantación.

Desarrollo primitivo del embrión: el desarrollo es más rápido en la región cefálica, y más lento hacia el extremo caudal del embrión; así como también, es más rápido en la región dorsal que en la región ventral. El embrión, al comienzo de su desarrollo, es un disco de células, que debido a sus fuerzas formativas o potencias que poseen para desarrollarse y diferenciarse, en poco tiempo transforman al joven embrión y este adquiere su forma característica, quedando adherido a las membranas embrionarias por el pedículo de fijación. Entre las estructuras primitivas externas mas visibles se encuentra el surco primitivo, importante zona de rápida división celular y diferenciación tisular que solo dura un breve periodo; el surco neural, que por crecimiento y soldadura de sus bordes se convierte en el tubo neural, a partir del cual se desarrolla el sistema nervioso, y las somitas, masas de tejido mesodérmico dispuestas simétricamente y que se observa a través del ectodermo. Las somitas dan origen a las vertebras, las costillas, los músculos y los tejidos conjuntivos relacionados con estas estructuras.

Desarrollo del tubo neural: El sistema nervioso comienza su desarrollo embriológico en la tercera semana (embrión de unos 1,5 mm.) en la línea media de la región dorsal del embrión, entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo. Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural se agrupan en el concepto de neurulación. Este período abarca desde el proceso de inducción notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal.

Luego de ocurridos los sucesos de neurulación, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por células cilíndricas que la recorren formando un epitelio pseudoestratificado y que están conectadas por complejos de unión (zónula occludens, zónula adherens y desmosomas) 2) hacia el neurocele. Durante el período de surco neural incluso hasta después de cerrarse el tubo neural, estas células proliferan para formar la Capa neuroepitelial (neuroepitelio). Esta capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la médula espinal. Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en longitud y diámetro del tubo neural. Además, es posible observar cambios en la conformación de los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfología del núcleo o la presencia de un mayor número de ribosomas asociados al retículo endoplásmico consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas células denominadas Neuroblastos (células nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva estructura: la Capa del manto, la que posteriormente constituirá la sustancia gris de la médula espinal. Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman los fascículos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de la médula espinal.